地瓜上的蝸牛: 8月 2007

什麼是蝸牛

大家一定都看過蝸牛，但蝸牛究竟包括哪些動物大概很少人能完整的回答這個問題。廣義來說全世界約有60,000種蝸牛，約有2,5000種生活在海洋，5,000種生活在淡水水域，另外的3,0000種生活在陸地上。但一般而言我們只稱陸棲性的貝類為蝸牛，所以在這裡我們必須定義蝸牛是一生中各個階段，也就是整個生活史都再陸地上進行的貝類。至於那些部分生活史不在陸地上進行的種類我將他們被屏除在外，因此台灣約有224種棲息於陸地上的蝸牛。

最早的蝸牛化石發現於加拿大及美國北方約三億五千萬年前的樹木化石中。蝸牛大致上可分為二類，他們的祖先原本生活於海洋。第一類是最常見的有肺類，他們用外套膜特化的肺呼吸，大多數種類沒有口蓋，是從塔螺的祖先演化來的。第二類是前鰓類種類較少，起源於蜑螺及玉黍螺的祖先，有一對觸角，眼睛生於觸角基部，足部後方有一片口蓋。

蝸牛的分類

蝸牛屬於軟體動物門(Mollusca)、腹足綱(Gastropoda)、正腹足亞綱(Orthogastropoda)的貝類，「蝸牛」並不是一個分類上的名稱，它包含了不同種類的軟體動物，有一部分是前鰓類(Prosobranchia)一部分是有肺亞類(Pulmonata)的貝類。前鰓類的蝸牛種類較少，從牠們齒舌及口蓋的特徵分別屬於珍珠蜑螺超目(Neritopsina)及先進腹足超目(Caenogastropoda)。這類的蝸牛是雌雄異體，不要再說蝸牛『都是』雌雄同體，拜託！拜託！

有肺類的分類系統非常混亂，這一類群的蝸牛現在普遍認為是一個複合的複系群(Polyphyletic group)(見下圖)，一般認為他們與後鰓類(Opisthobranchia)的血緣關係較為密切。根據最新的證據，已將從前分類的三個目－原始有肺目(Archaeopulmonara)、基眼目(Basommatophora)、柄眼目(Stylommatophora)打散，同時併入裸形亞綱(Gymnomorpha)的種類，將他們重新分配到縮眼目(Systellommatophora)、基眼目、及原肺目(Eupulmonata)。

蝸牛的類別(僅介紹台灣產者)

台灣蝸牛目錄見前文http://tw.myblog.yahoo.com/snailprincekin/article?mid=44&prev=45&next=42&l=a&fid=5

前鰓類 (Prosobranchia)

珍珠蜑螺超目(Neritopsina)

珍珠蜑螺超目的陸貝僅有蜑螺超科(Neritoidea)底下的芝麻(虫昌)蝸牛科(Hydrocenidae)及(虫昌)蝸牛科(Helicinidae)，種類很少。這些蝸牛體型都很小，因此不易被發現。都有半月形的石灰質口蓋，有一對觸角，眼睛生於觸角基部。台灣兩科都有，總共有六種。

↑左邊的是蜑螺，右邊的是(虫昌)蝸牛

先進腹足超目(Caenogastropoda)

先進腹足超目的蝸牛都有石灰質或角質的口蓋，口蓋通常是多旋型口蓋呈圓形。頭部有一對觸角，眼睛生於觸角基部，有部份種類的外殼有呼吸管結構。外套腔內沒有嗅感器，也沒有櫛鰓或鰓。本超目的蝸牛有二個超科，分別是：主紐舌目(Architaenioglossa)的山蝸牛超科(Cyclophoroidea)及吸螺目(Sorbeoconcha)的麂眼螺超科(Rissoidea)，其中部份麂眼螺超科的蝸牛生活於潮間帶及淡水水域，這些生活在水中的我不把他們當成蝸牛。

↑以上的圖片都是山蝸牛超科的蝸牛

有肺亞綱 (Pulmonata)

縮眼目 (Systellommatophora)

是蛞蝓形的有肺類，通常無殼，或有一退化的外殼，外套腔退化或完全消失。外套膜革質化覆蓋整個身體背面及兩側。肺通常位於身體後側或退化消失，肺孔及肛門位於足部後端。頭部有兩對觸角，眼睛生於上面一對觸角頂端，眼睛收縮時由基部開始內縮(見下圖蝸牛觸角收縮方式)。是雌雄同體，雄性生殖孔位於頭部右側，雌性生殖孔位於身體右側靠近中央處或後側。本目台灣產有三種，一種是產於潮間帶的石磺Onchidium verruculatum Cuvier, 1830，另外二種是陸棲的皺足蛞蝓Vaginulus alte (Ferussac, 1821)及花點皺足蛞蝓Vaginulus plebeius (Fischer, 1868)。

基眼目 (Basommatophora)

基眼目的貝類眼睛生於有伸縮性但不會收縮的觸角基部，外殼變化很大有大多是右旋，也有左旋的殼，更有斗笠狀的外殼，有些科有口蓋。一般認為基眼目是一並系群(Paraphylectic group)(見前述圖)，生活潮間帶、淡水水域或陸地上，台灣產本目的貝類都生活於淡水水域及潮間帶，這些我不他們當蝸牛，在此不多做介紹。

原肺目 (Eupulmonata)

原肺目佔蝸牛之大多數，絕大多數的種類沒有口蓋，有螺旋形的外殼。外套腔內無嗅感器，出口處形成一可收縮肺孔。Smith及Stanisic (1998)建議將本目分成三個亞目，其中海岸螺亞目(Actophila)大多是生活於潮間帶的耳螺，本島的罌粟蝸牛是少數棲息於陸地的種類。眼睛生於觸角基部，殼口內大多有齒狀突起；擬松螺亞目(Trimusculiformes)大多生於潮間帶，有一斗笠形的外殼，殼的右側有一肺管，頭部有一對觸角但已退化，眼睛生於觸角基部；一般常見的蝸牛屬於柄眼亞目(Stylommatophora)，顧名思義本亞目的蝸牛眼睛生於觸角頂端，牠們有二對觸角，眼睛生於上觸角的頂端，眼睛收縮時由頂端開始內縮(見上面蝸牛觸角收縮方式圖)。